COMPARTIMENTOS Y TRANSPORTE INTRACELULAR II (trafico de proteínas que ocurre dentro de la célula)

EXOCITOSIS Y ENDOCITOSIS

• La exocitosis es la fusión de una vesícula membranosa que contiene material intracelular con la membrana plasmática con el fin de que el material se libere al medio extracelular.
• La endocitosis es un proceso que ocurre en la célula en donde una porción de la membrana plasmática se deforma hasta un punto en el que se separa, ingresa lo que debe entrar y luego se cierra.

TRANSPORTE VESICULAR

• El espacio celular y cada compartimento membranoso (núcleo, aparato de Golgi, RET) se comunican unos con otros a través de vesículas de transporte. Cada vesicula debe ser selectiva, es decir, transportar solamente moléculas específicas y fusionarse con las membranas adecuadas.
• Ha2 2 tipos de rutas secretoras, la principal que va hacia afuera, y  la otra que va hacia dentro.

1. Ruta secretora principal: RET-->Aparato de Golgi-->vesícula de secreción-->membrana plasmática. Esta ruta de secreción es hacia el exterior de la célula, conduce desde la biosíntesis de proteínas en la membrana del  RET y su entrada en el RET, a través del complejo de Golgi, hasta la superficie celular.
2. Ruta que va hacia dentro: Membrana plasmática--> endosomas-->lisosomas.  En este caso la membrana se deforma hasta que una porción de la membrana entra en el citosol, esto va a producir un endosoma temprano que va a madurar y se va a transformar en un endosoma tardío, para finalmente fusionarse con un lisosoma y digerir lo que la célula haya ingerido a través de este proceso.( EN ORDEN: VESÍCULA-->ENDOSOMA TEMPRANO-->ENDOSOMA TARDÍO-->LISOSOMA)

PARA RECORDAR...LAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA SE SINTETIZAN EN EL RET.

¿Cómo se forman las vesículas de transporte?

En el lugar de la membrana plasmática en donde se forma la vesícula, hay algo que está deformando la membrana, ese algo son las proteínas de cubierta, y su función  es dar forma de yema a la membrana plasmática, pero además ayudan a capturar moléculas específicas que serán transportadas.

Hay 3 tipos diferentes  de proteínas de cubierta:

1.       Clatrina: Se forma en todas las vesículas de membrana plasmática, es decir, en todos los eventos de endocitosis.  Esta proteína transporta desde: endosoma temprano --> aparato de Golgi --> endosoma tardío. Su función se basa netamente en deformar la membrana plasmática, no hace nada más.

2.       COPII: Todas las vesículas que salen desde el RET hacia el aparato de Golgi.

3.       COPI: Todo el trafico que ocurre dentro del aparato de Golgi, ya sea hacia adelante o hacia atrás.

DATO: Si se elimina COPI o COPII se elimina la exocitosis, debido a que funcionan juntas.

Las vesículas se recubren de clatrina, y esta funciona con una estructura llamada trisquelion.
El trisquelion se conforma de 3 cadenas livianas (representada con puntos en la imagen) y 3 cadenas pesadas que serían las patas del trisquelion. El trisquelion forma estructuras triméricas y son la unidad principal de las vesículas de catrina.

Clatrina no participa en la captura de las moléculas específicas de transporte, lo único que hace es deformar la membrana.

         VESICULAS RECUBIERTAS POR CLATRINA

El receptor cargo interactúa con la molécula cargo que va a entrar en la vesícula que se formará en la membrana, Cuando esto ocurre se prooduce un cambio conformacional en el receptor que hace que interactue con un conjunto de proteínas llamadas adaptinas, la función de estas proteínas es adaptar al receptor con la proteína de clatrina. 

Mientras más union de molécula cargo-cargo receptor hayan, más moléculas de clatrina serán atraídas por las adaptinas y eso hae que se comiennze a deformar la membrana, hasta que se acumula la suficiente clatrina para que se forme la vesícula.

DATO: lA ADAPTINA Y CLATRINA SE ENCUENTRAN LIBRES EN EL CITOSOL DISPUESTAS A SER UTILIZADAS CUANDO SEA NECESARIA LA FORMACIÓN DE UNA VESÍCULA.

Cuando la vesícula ya está formada aún se encuentra unida a la membrana plasmática, para separar la vesícula de esta, es necesaria la participación de una proteína móvil del citoesqueleto llamada dinamina, la función que cumple esta proteína es enrollarse en ese pedazo de membrana que aun esta uniendo la vesícula formada con la membrana y estrangularlo para cortarlo. Luego de esto las adaptinas y las vesículas de cubierta son soltadas.

ESPECIFICIDAD DEL TRANSPORTE VESICULAR(SNAREs)

Para asegurar que todas las vesículas son destinadas al organelo correcto, las vesículas presentan en su superficie marcadores (son proteínas SNAREs) que permiten identificar qué está siendo transportado y de donde proviene cada vesícula. Los marcadores a su vez, son reconocidos por receptores presentes en la superficie de los organelos blanco.

Hay 2 tipos de marcadores SNAREs:

1.       Vsnares: Es el que va en la vesícula.

2.       Tsnares:Se encuentra en la membrana citosólica del organelo blanco.

V-snare y T-snare se van a unir para hacer que ambas membranas se unan.

Dentro de este proceso actúan más proteínas que ayudan a cumplir la función de ensamblaje, llamadas GTPasas, estas son de la familia RAB, y permiten el acercamiento inicial, son 2:

1.       RAB-GTP: Proteína que ayuda a la fusión de los v-snares con los t-snares.

2.       RAB-effector: Actúa como gancho que reconoce a la vesícula desde lejos, y lo aproxima para que puedan interactuar los SNAREs, tantto de la vesícula como del organelo blanco.